白癜风可以治愈吗 https://m.39.net/pf/a_7143439.html大家好，我是TT。
如果说几十亿年前生命的诞生是地球上迄今为止最美的奇迹，那么生物体的神经系统堪称这个奇迹中最耀眼的巅峰之作。成人大脑的重量约为1.5千克，体积约为立方厘米，包含约亿个神经元和更多的非神经元细胞。前者是神经系统结构和功能的基本单位，后者包括对神经元提供支撑和保护作用的胶质细胞，以及运输氧和养料的血管组织细胞等。大脑的复杂程度和奥妙之处被很多神经科学家认为并不亚于那广袤无垠、充满未知的宇宙。
神经系统的功能，概括起来说就是根据生物个体的需要以及外部环境的变化来控制或调节自身的行为以及内环境的稳态。这个过程抽象下来就是获取信息、处理信息和输出信息。就像使用计算机时通过键盘鼠标将信息输入，经过相应的运算后，通过显示器输出结果。即便从最基本的生存层面来看，每个生物个体都需要感知周围环境，并对外界变化作出相应反应。野外生活的动物须敏锐地发现猎物才能进行捕食，及时地察觉天敌才能躲避危险。
外界环境信息的获取及处理，主要由感觉系统来负责，包括视觉系统、听觉系统、嗅觉系统、味觉系统和触觉系统等。在生物体获取的所有外界信息中，视觉信息占很大比例，尤其对于高等动物，这一现象更为明显。对于一个感觉系统健全的正常人，视觉信息占全部感觉信息的70%以上。
视觉系统结构上主要包括眼睛（主要是视网膜）、外侧膝状体（简称外膝体）以及视皮层（包括初级视皮层和纹外皮层）等，主要负责视觉信息的获取和处理，进而形成视觉，同时也与其他脑区一同参与跟视觉成像无关的行为控制。
视觉系统是研究得最广泛也最深入的感觉系统之一。一是由于视觉的重要性，二是基于视觉系统本身的特点和研究优势。根据不同的实验目的，研究人员可以很容易地设计出由计算机在时间和空间上精确控制的各种静态和动态图形作为刺激，从而完全掌握在实验过程中实验动物视觉系统获得的信息。所以通过对视觉系统的研究来了解神经系统如何对信息进行加工处理是非常好的途径。
视觉信息的获取过程主要发生在视网膜中，而对信息进一步加工处理则发生在视网膜、外膝体、视皮层等，因此对视觉系统功能上的研究也主要集中在这些区域。电活动是神经系统最主要的信息载体，视网膜中一部分细胞的任务就是将光信号转变为电信号（即光电转换）。这些电信号经过视网膜其他细胞的加工后，向脑内的外膝体传递，之后传递给视皮层进行更深入的信息处理与整合，形成视觉。这个过程可类比为日常生活中的写信寄信：写信时信息由写信人的思想转换成文字，而信纸则是载体，这如同视网膜中的光电转化过程；然后信件被投递至邮箱中，如同视觉信息从视网膜传递到外膝体；最后在邮局根据信件上的不同地址对信件归类处理，这如同视皮层的功能。
对于视觉系统的探索，长期以来大量的实验主要集中在对猫、猕猴等实验动物的视皮层以及外膝体的研究，尤其是对视皮层功能的了解。近些年来随着转基因技术在实验小鼠上的成熟推广，很多视觉研究领域的实验室都开始用小鼠开展相关的课题研究，并取得了一系列的成果。人们对视网膜的研究同样起步很早。早期的研究材料大多是兔子、猫、蝾螈等实验动物的视网膜，而近些年越来越多的实验集中在对小鼠视网膜的研究上，也有关于猕猴和狨猴视网膜的研究报道。
大鼠脑（左）和人脑（右）的结构示意图上、中、下图分别为俯视图、纵切图、侧视图。
视皮层位于大脑枕叶
视网膜：视觉第一站
我们之所以能看到外界的物体，是因为它们反射的光经过眼睛的角膜、瞳孔、晶状体、玻璃体等，最后聚焦到视网膜上发生了一次神奇的光电转换，就是将光信号转换成电信号。因此，视网膜是接收视觉信息的第一站，对于高等动物来讲，视网膜也是唯一的视觉信息来源。
人体的各种感觉由相应的感觉器官和感受器神经元所介导
视网膜神经节细胞投射（红色箭头所指）的主要脑区和结构
视网膜中的神经元，根据不同的形态和功能主要分为五大类：光感受器负责光电转换，双极神经元负责接收光感受器输出的信号并传递给下游视网膜神经节细胞，而信息从光感受器到双极细胞以及从双极细胞到神经节细胞的传递过程中，分别受到水平细胞和无长突细胞的调节，视网膜神经节细胞则是视觉信息在视网膜传递中的最后一站，其对信息进行加工整合后，将电信号向下一级脑区外膝体的中继细胞传递。这些不同种类的神经元在视网膜中有规律地分层排列，其中外核层包括光感受器，内核层包括双极细胞、水平细胞和无长突细胞，神经节细胞层则主要由神经节细胞构成。这些神经元间的信息传递主要通过化学突触完成。简单说来，前一级神经元的电活动促使其分泌特定的化学物质（即神经递质），并作用在下一级神经元上，进而引起下一级神经元电活动的变化。有的神经递质可以增强下一级神经元的电活动，有的神经递质则会抑制下一级神经元的电活动，比如双极神经元释放的神经递质通常会增强神经节细胞的电活动，而无长突细胞释放的递质通常会抑制神经节细胞的电活动。
近年来发现，有些神经节细胞不完全依赖于光感受器，而是自身就具备感光功能，并可进行光电转换。研究表明，这些感光神经节细胞可能并不参与视觉成像，而与生物个体的昼夜节律调节相关。
视网膜结构及其神经元组成示意图
以上说的只是最基本的情况，视网膜中各种细胞之间结构和功能上的联接，实际上是极其复杂的。首先，这五类神经元还可进一步划分为多种亚型，不同物种间在亚型的具体数量上有些差异，但总的趋势是一致的。以小鼠视网膜为例，目前的研究表明，光感受器共有3种亚型，双极细胞则有10多种亚型，无长突细胞和神经节细胞各自更是可分为20多种亚型。其次，每个神经元可以与多个神经元、多亚型神经元、多类型神经元形成突触连接，同时，有些神经元具有释放多种化学递质的能力。另外，神经元之间除了化学突触联接之外，还存在电突触等连接方式。这些情况综合起来，使得视网膜神经环路呈现难以想象的复杂程度。
有些研究视皮层功能的科研人员通常会假设视网膜只负责信息采集而不进行加工处理。在研究高等动物的视觉系统时，由于其视觉信息处理过程主要集中在视皮层，因此做出这样简单的假设是有一定依据的。适当地忽略次要因素也是科学研究的方法之一。但是，针对视网膜的功能而言，作为这样一个复杂的系统，很难想象视网膜实际的功能只局限于简单的像素采集。
视网膜平行通道信息处理模型示意图
对视网膜功能的深入研究也证明了这一点。在视觉信息传递的第一站，在光感受器进行光电转换之后，接下来一系列神经元对这些信息进行了或多或少的加工处理，最终由神经节细胞向其他脑区传递。虽然视网膜是这么复杂的系统，但也可以相对简单地来理解。一种简单的模型是：光感受器将信息传递给10多个亚型的双极细胞，可以理解为10多条并行的通路，这10多条通路在对视觉信息进行平行传递时，由水平细胞和无长突细胞进行加工处理，最终将视觉信息的不同要素（比如明暗变化、颜色和运动方向等）抽提出来，传递给不同亚型的神经节细胞。
在某种程度上，不同亚型的神经节细胞所具有的功能特征多样性反映了视网膜环路功能的复杂性。也是因为这个原因，同时考虑到临床意义，至今，神经节细胞是视网膜中研究得最多、了解得最深入的神经元。即便如此，这样的了解还是很不全面，甚至多数还停留在根据形态和功能对细胞进行分类的阶段。更不用说对在形态和功能等最基本的方面才刚刚开始进行系统研究的双极神经元，以及其他种类的神经元。
为了理解视网膜对视觉信息的加工处理过程和机制，对所有这些神经元进行系统而精细的研究都是必需的。很多科学问题的研究和解决依赖于相关技术的进步。例如近些年来转基因小鼠在神经生物学领域的广泛应用，对研究起到了极大的促进作用。在视网膜研究中，结合分子生物学制作的各种不同品系的转基因小鼠，使得研究人员可以针对某一种或者某几种细胞进行深入的功能研究，也取得了很多成果。
外膝体：信息中转站
外膝体的英文是“latralgniculatnuclus”，“gniculat”就是“形状似膝”的意思。外膝体类似于视网膜，其中的神经元也是规则地分层排列，不同类型的神经元分布在不同层次，接收不同亚型的视网膜神经节细胞的输入信息，再将这些信息传输给初级视皮层。在视网膜、外膝体、视皮层以及其他很多脑区，细胞有序地分层排列是很普遍的结构特征。
视网膜神经节细胞投射到外膝体各层是有规律可循的。外膝体的每层都与对侧视野相应的半个视网膜之间形成一定的视网膜投射关系，即视网膜中相邻区域投射到外膝体时也是相邻或重叠的。其重要性在于可将空间位置信息在视觉信息传递过程中得以保留。
传统的研究结果使人们倾向于认为，外膝体的中继细胞主要接收一个或极少数几个视网膜神经节细胞的输入，并把这些视网膜神经节细胞的输入忠实地传递给下一级视皮层神经元，因此外膝体被认为是视觉信息的中转站，对视觉信息的加工并不复杂。对于某些物种的外膝体神经元而言，情况或许的确是这样，但这个结论在其他一些物种身上并不一定是成立的。最新的一些研究结果提示，在小鼠、猕猴等动物的外膝体中，单个神经元可能接收多个视网膜神经节细胞的输入。如果真是这样，可能就需要重新考虑外膝体在视觉信息传递中的作用了。
如果再考虑到除中继细胞外的大约25%的其他中间神经元，那么外膝体在功能上的复杂性就更高了。这些中间神经元一方面接收视网膜神经节细胞的指令，一方面又同时接收视皮层的反馈，其功能是调节其他神经元的电活动。这里就出现了另外一个在20世纪晚期才注意到的重要现象，视皮层接收外膝体中继细胞的信息后，会反过来对外膝体进行负反馈调节。作为一个系统，有兴奋就需要有抑制，有正反馈就需要负反馈，这样才有可能使系统保持相对稳定，而不至于能量无限增益，直至衰竭崩溃。所以，中间神经元可以抑制其他神经元的电活动，高级皮层可以对低级脑区进行负反馈调节，这些都是神经系统正常工作的必备功能。
视网膜应用多条平行通路进行信息的传递和处理，同样，视觉信息在脑内的处理过程也有类似的平行模式，即不同性质的视觉信息成分经不同神经环路通道预处理，最终由不同性质的皮层细胞分别进行处理与整合。
目前的证据表明，中枢视觉信息的处理既是由低级向高级逐步升级的过程，也遵循着平行处理的原则。外膝体作为视觉信息的中转站，在平行信息处理通道中起到了关键作用，它将不同细胞种类的平行通道、左右眼信息通道、空间频率通道、颜色信息处理通道、空间方位信息通道、运动方位信息通道等，分别传送到专门处理这些信息的皮层神经元。
猕猴外侧膝状体在脑内位置、切片结构示意图，以及视网膜到外侧膝状体投射的空间位置拓扑关系
视皮层：中央处理器
在神经系统这部“巅峰之作”中，大脑皮层的形成可称为“画龙点睛之笔”。进化过程中哺乳动物才开始出现的皮层结构，在学习记忆、语言思考以及知觉意识等高级功能方面发挥着至关重要的作用，且越是高等的生物，其皮层结构和功能越发达。
通常所说的视皮层主要包括初级视皮层（又称纹状皮层或视觉第一区，即V1）和纹外皮层（例如视觉第二、第三、第四、第五区等，即V2、V3、V4、V5）。实际上，现在已知猴的视皮层上至少有35个区域与视觉功能有关。与其他皮层区域一样，根据组织染色的结果和神经元种类及联接方式等，视皮层通常分为6层，有些层次的细胞接收皮层下区域或者其他皮层的输入，有些层次的细胞则负责向皮层下或者其他皮层输出信息。
20世纪50年代末，休伯尔（D.Hubl，——）和威泽尔（T.Wisl，——）首次开展了对视皮层细胞的研究，开创了视皮层结构和功能研究的新纪元。他们描述了视觉信息在皮层水平处理机制的模型，并从发育的角度对皮层功能的可塑性等方面进行了观察和阐述。他们大量的基础工作为视觉神经生物学的后续发展奠定了基础。因为这些卓越的贡献，他们与另一位科学家斯佩里（R.Sprry）共同分享了年度诺贝尔生理学或医学奖。
外侧膝状体至初级视皮层各层的投射关系、初级视皮层内部的投射关系及初级视皮层向外侧膝状体、上丘及其他皮层区域的投射关系
休伯尔和威泽尔根据对视觉刺激的反应特征，在视皮层发现了多种神经元，分别将其命名为简单细胞、复杂细胞和超复杂细胞。他们及其他研究者通过后续工作对这些细胞的功能进行了深入探索。他们另一项重要发现是，在视皮层中证实了之前由芒卡斯尔（V.Mountcastl，——）根据其在躯体感觉皮层的研究中提出的皮层功能柱结构的存在。他们的发现可以简单描述为，许多具有相同特性的皮层细胞在视皮层内按照一定的规则在空间上排列起来，这种按功能排列的皮层结构即皮层的功能构筑，沿着皮层的不同层次呈现柱状分布，例如方向柱、方位柱、眼优势柱、空间频率柱以及颜色柱等。这一结构的形成对于皮层内感觉信息的处理具有重要意义。
以上仅是对视觉系统非常基本的简单介绍，但从中不难发现一些在结构和功能方面的共同原则。同样，对神经系统其他结构及其功能的研究发现，很多问题也是相通的，并不局限于视觉系统。比如对神经元在结构功能方面的分类与研究、神经环路构成、神经环路中信息的处理等，以及与发育、疾病和高级功能相关的问题，基本就涵盖了接下来可预见的重要研究方向。
回过头来，再回到最原始的问题：我们到底是如何看到外面丰富多彩的世界的？上面的介绍可以让我们大致了解其中的过程，但是对于故事的开头和结尾并没有涉及。视网膜进行光电转换后，为什么就获得了外界的图像信息？其实，光最主要的特征就是强度和波长，光强代表亮度，波长决定颜色。所以外界物体不同位置反射的光投射到视网膜上不同的细胞上时，每个细胞获得的信息是相应的光强变化和波长，而从细胞群体的角度来看，视网膜上所有光感受器所获得的信息就构成了视野中的明暗和颜色。至于故事的结尾，视皮层对视觉信息进行加工处理与整合后如何形成视知觉，对这个问题的认识目前还比较初步，暂时没有确切的答案。
视觉通路的平行处理模型主要分为背侧通路和腹侧通路。
初级视皮层功能柱模型示意图眼优势功能柱柱内细胞接收左眼或右眼输入，方位功能柱柱内细胞偏好相应颜色代表的朝向。
目前对于视觉系统、神经系统、生物系统的认识还仅仅是“冰山一角”。小至分子细胞，大至宇宙，人类的好奇心通过科学探究不断获得满足，这个过程不断带给我们愉悦。
